Potenciais Graduais como forma de transmissão elétrica

O potencial gradual é utilizado por alguns neurônios situados no sistema visual dos vertebrados e invertebrados, particularmente na retina. Possuem axônios pequenos, e não têm a capacidade de disparar potenciais de ação. Desta forma, o potencial gradual atua de forma decrescente na membrana do neurônio, mas é capaz de ativar os neurotransmissores, como vimos no último post. 

Os neurônios que utilizam os potenciais graduais se diferem em algumas características daqueles que utilizam os potenciais de ação, como podemos ver na tabela acima. Os primeiros possuem axônios pequenos, especializados na propagação de sinais graduais. Além disso, são capazes de liberar os neurotransmissores de forma contínua, ao contrário daqueles que utilizam potenciais de ação, que liberam tais substâncias de forma pulsatória. Entretanto, estes últimos são capazes de liberar uma maior variedade de neurotransmissores, ao contrário dos neurônios graduais, que só liberam os neurotransmissores Glutamato e Histamina. 

Segundo Juusola e colegas, os neurônios que utilizam potenciais graduais possuem algumas vantagens evolutivas, pois tais células possuem uma capacidade de modificação de sinapses muito maior. Além disso, são células que capazes de transmitir informações de modo mais fidedigno, pois seus neurotransmissores atuam de forma contínua nas sinapses. 

A Condução Elétrica em Neurônios sem Axônios

Como já vimos, os neurônios utilizam seus potenciais de ação para conduzirem seus sinais elétricos. Tais sinais são do tipo tudo-ou-nada, e se propagam de forma não-decrescente através dos axônios. Entretanto, existem alguns tipos de neurônios que utilizam os chamados potenciais graduais para se comunicarem, por possuírem axônios muito pequenos. São células especializadas em receber estímulos sensoriais. 

Num artigo publicado em 1996, por Juusola e colegas, observou-se que algumas células nervosas localizadas no córtex visual da mosca possuem axônios muito pequenos. Desta forma estes neurônios utilizam a condutibilidade de suas membranas plasmáticas para transmitir seus sinais elétricos. Os potenciais elétricos são transmitidos de forma gradual e decrescente pelo neurônio. 

Este processo otimiza a transmissão dos sinais provenientes dos fotorreceptores, melhorando a confiabilidade da informação transmitida. Na figura de hoje podemos ver a diferença anatômica entre um neurônio que utiliza potenciais de ação e um neurônio que utiliza potencias graduais. 

A Velocidade da Condução Elétrica Axonal

A velocidade da Condução Axonal depende das características que o neurônio assume. Como já vimos, os axônios mielinizados são capazes de propagar o potencial de ação com maior velocidade do que aqueles sem mielina, devido às propriedades condutoras da membrana. 

O diâmetro do axônio também influencia a velocidade de propagação dos sinais elétricos. Desta forma os neurônios motores, grandes e mielinizados, são as células nervosas que possuem a maior velocidade de transmissão elétrica. Alguns podem conduzir em velocidades de até 100 m/s. Do outro lado, alguns tipos de neurônios associativos, pequenos e sem mielina, conduzem seus sinais elétricos a aproximadamente 1 m/s. 

Entretanto, é interessante observar que os dados referentes à condução dos neurônios motores foram verificados primeiramente em gatos. Em seres humanos, a maior velocidade de condução em neurônios foi de aproximadamente 60 m/s. 

Na figura acima podemos observar imagens de neurônios motores em funcionamento. 

A Transmissão elétrica em neurônios mielinizados

Como vimos ontem, muitos neurônios possuem em seus axônios uma camada de proteção especial chamada bainha de mielina. Tal camada mantém os axônios isolados do fluido extracelular. Desta forma os íons só podem atravessar a membrana plasmática nos espaços entre os segmentos da bainha, os chamados Nódulos de Ranvier.

Quando o potencial de ação é gerado na zona de disparo, ele é conduzido através das propriedades passivas da membrana. Uma das conseqüências desta condução é o fato do potencial apresentar uma queda na sua voltagem. Entretanto, mesmo chegando de forma reduzida no primeiro nódulo, ele ainda é capaz de disparar o potencial de ação, abrindo novos canais de sódio. Este potencial novamente é conduzido de forma passiva pela bainha de mielina até o próximo nódulo, onde outro potencial de ação será gerado.

A mielinização do neurônio aumenta a velocidade da condução elétrica. Como os sinais são transmitidos de forma passiva, ou seja, de modo instantâneo e decrescente, os sinal “saltam” de um nódulo para o outro. É evidente que ocorre certo atraso em cada nódulo, mas mesmo assim a velocidade é muito mais rápida do que em neurônios não mielinizados. Por isto este processo é chamado de “Condução Saltatória”. Podemos ver na figura de hoje como os potenciais de ação são gerados inicialmente no ponto A, sendo depois transmitidos para ponto B, e daí por diante.

A Condução Saltatória: a participação da bainha de mielina na transmissão elétrica

A bainha de mielina é uma capa de proteção lipídica existente no axônio. Ela é produzida pelas células de Schwann, no sistema nervoso periférico, ou pelos oligodendrócitos, no sistema nervoso central. Tais células são um tipo específico de Neuroglia. 

Entretanto, a bainha de mielina não se encontra de forma contínua no neurônio. Existem algumas lacunas da bainha no axônio. Tais lacunas são chamadas de “Nódulos de Ranvier”, como podemos ver na figura. Amanhã veremos como a bainha de mielina possui uma importante participação na transmissão elétrica neuronal. 

Neurônios em atividade: a abertura dos canais de Na+ e K+

A abertura dos canais de Sódio (Na+) e Potássio (K+) consolida o início do potencial de ação. Quando a soma dos potenciais pós-sinápticos (excitatórios e inibitórios) chega a um limiar no qual a membrana se despolarize então o potencial de ação é disparado. A convergência dos potenciais pós-sinápticos se dá num local específico do neurônio, chamado de zona de disparo.

Como os canais de Sódio (Na+) são dependentes de voltagem, a pequena despolarização da carga elétrica neuronal irá abrir o canal. Imediatamente o Sódio entra na célula, empurrado pela força eletrostática e pela difusão. Isto proporciona uma inversão na polaridade do neurônio, pois o Sódio está carregado positivamente. Desta forma, o potássio tenderá a sair da célula, devido ao influxo de cargas positivas do Sódio. Assim, os canais de Potássio (K+) se abrem em seguida, expulsando o Potássio para fora da célula.

Podemos ver na figura os canais de Sódio e Potássio se abrindo mediante o estímulo dos potenciais pós-sinápticos excitatórios.

A ação dos Potenciais pós-sinápticos e a geração dos Potenciais de Ação

Quando o potencial de ação chega até o final de um neurônio ele tem a capacidade de liberar substâncias especiais chamadas neurotransmissores. Tais substâncias encontram-se em vesículas especiais situadas no botão terminal do neurônio. Uma vez liberados, os neurotransmissores interagem com moléculas específicas situadas nas membranas pós-sinápticas dos neurônios adjacentes denominadas de receptores pós- sinápticos.

Uma vez conectados aos receptores pós-sinápticos, os neurotransmissores poderão produzir dois efeitos, que dependem da estrutura do neurotransmissor e de seu receptor. Eles poderão despolarizar a membrana (aumentando sua carga elétrica) ou hiperpolarizá-la (diminuir sua carga). As despolarizações são chamadas de potenciais pós-sinápticos excitatórios. Elas aumentam a possibilidade do neurônio produzir novos potenciais de ação. As hiperpolarizações são chamadas de potenciais pós-sinápticos inibitórios, pois diminuem a possibilidade do neurônio produzir novos potenciais de ação. .

Ambos potenciais pós-sinápticos produzem pequenas variações no potencial de repouso do neurônio. Na verdade, todos estes potenciais pós-sinápticos que ocorrem nos dendritos e no corpo celular do neurônio irão se somar para eventualmente possa surgir um novo potencial de ação no axônio do neurônio. .