Potenciais Graduais como forma de transmissão elétrica

O potencial gradual é utilizado por alguns neurônios situados no sistema visual dos vertebrados e invertebrados, particularmente na retina. Possuem axônios pequenos, e não têm a capacidade de disparar potenciais de ação. Desta forma, o potencial gradual atua de forma decrescente na membrana do neurônio, mas é capaz de ativar os neurotransmissores, como vimos no último post. 

Os neurônios que utilizam os potenciais graduais se diferem em algumas características daqueles que utilizam os potenciais de ação, como podemos ver na tabela acima. Os primeiros possuem axônios pequenos, especializados na propagação de sinais graduais. Além disso, são capazes de liberar os neurotransmissores de forma contínua, ao contrário daqueles que utilizam potenciais de ação, que liberam tais substâncias de forma pulsatória. Entretanto, estes últimos são capazes de liberar uma maior variedade de neurotransmissores, ao contrário dos neurônios graduais, que só liberam os neurotransmissores Glutamato e Histamina. 

Segundo Juusola e colegas, os neurônios que utilizam potenciais graduais possuem algumas vantagens evolutivas, pois tais células possuem uma capacidade de modificação de sinapses muito maior. Além disso, são células que capazes de transmitir informações de modo mais fidedigno, pois seus neurotransmissores atuam de forma contínua nas sinapses. 

A Condução Elétrica em Neurônios sem Axônios

Como já vimos, os neurônios utilizam seus potenciais de ação para conduzirem seus sinais elétricos. Tais sinais são do tipo tudo-ou-nada, e se propagam de forma não-decrescente através dos axônios. Entretanto, existem alguns tipos de neurônios que utilizam os chamados potenciais graduais para se comunicarem, por possuírem axônios muito pequenos. São células especializadas em receber estímulos sensoriais. 

Num artigo publicado em 1996, por Juusola e colegas, observou-se que algumas células nervosas localizadas no córtex visual da mosca possuem axônios muito pequenos. Desta forma estes neurônios utilizam a condutibilidade de suas membranas plasmáticas para transmitir seus sinais elétricos. Os potenciais elétricos são transmitidos de forma gradual e decrescente pelo neurônio. 

Este processo otimiza a transmissão dos sinais provenientes dos fotorreceptores, melhorando a confiabilidade da informação transmitida. Na figura de hoje podemos ver a diferença anatômica entre um neurônio que utiliza potenciais de ação e um neurônio que utiliza potencias graduais. 

A Velocidade da Condução Elétrica Axonal

A velocidade da Condução Axonal depende das características que o neurônio assume. Como já vimos, os axônios mielinizados são capazes de propagar o potencial de ação com maior velocidade do que aqueles sem mielina, devido às propriedades condutoras da membrana. 

O diâmetro do axônio também influencia a velocidade de propagação dos sinais elétricos. Desta forma os neurônios motores, grandes e mielinizados, são as células nervosas que possuem a maior velocidade de transmissão elétrica. Alguns podem conduzir em velocidades de até 100 m/s. Do outro lado, alguns tipos de neurônios associativos, pequenos e sem mielina, conduzem seus sinais elétricos a aproximadamente 1 m/s. 

Entretanto, é interessante observar que os dados referentes à condução dos neurônios motores foram verificados primeiramente em gatos. Em seres humanos, a maior velocidade de condução em neurônios foi de aproximadamente 60 m/s. 

Na figura acima podemos observar imagens de neurônios motores em funcionamento. 

A Transmissão elétrica em neurônios mielinizados

Como vimos ontem, muitos neurônios possuem em seus axônios uma camada de proteção especial chamada bainha de mielina. Tal camada mantém os axônios isolados do fluido extracelular. Desta forma os íons só podem atravessar a membrana plasmática nos espaços entre os segmentos da bainha, os chamados Nódulos de Ranvier.

Quando o potencial de ação é gerado na zona de disparo, ele é conduzido através das propriedades passivas da membrana. Uma das conseqüências desta condução é o fato do potencial apresentar uma queda na sua voltagem. Entretanto, mesmo chegando de forma reduzida no primeiro nódulo, ele ainda é capaz de disparar o potencial de ação, abrindo novos canais de sódio. Este potencial novamente é conduzido de forma passiva pela bainha de mielina até o próximo nódulo, onde outro potencial de ação será gerado.

A mielinização do neurônio aumenta a velocidade da condução elétrica. Como os sinais são transmitidos de forma passiva, ou seja, de modo instantâneo e decrescente, os sinal “saltam” de um nódulo para o outro. É evidente que ocorre certo atraso em cada nódulo, mas mesmo assim a velocidade é muito mais rápida do que em neurônios não mielinizados. Por isto este processo é chamado de “Condução Saltatória”. Podemos ver na figura de hoje como os potenciais de ação são gerados inicialmente no ponto A, sendo depois transmitidos para ponto B, e daí por diante.

A Condução Saltatória: a participação da bainha de mielina na transmissão elétrica

A bainha de mielina é uma capa de proteção lipídica existente no axônio. Ela é produzida pelas células de Schwann, no sistema nervoso periférico, ou pelos oligodendrócitos, no sistema nervoso central. Tais células são um tipo específico de Neuroglia. 

Entretanto, a bainha de mielina não se encontra de forma contínua no neurônio. Existem algumas lacunas da bainha no axônio. Tais lacunas são chamadas de “Nódulos de Ranvier”, como podemos ver na figura. Amanhã veremos como a bainha de mielina possui uma importante participação na transmissão elétrica neuronal. 

Neurônios em atividade: a abertura dos canais de Na+ e K+

A abertura dos canais de Sódio (Na+) e Potássio (K+) consolida o início do potencial de ação. Quando a soma dos potenciais pós-sinápticos (excitatórios e inibitórios) chega a um limiar no qual a membrana se despolarize então o potencial de ação é disparado. A convergência dos potenciais pós-sinápticos se dá num local específico do neurônio, chamado de zona de disparo.

Como os canais de Sódio (Na+) são dependentes de voltagem, a pequena despolarização da carga elétrica neuronal irá abrir o canal. Imediatamente o Sódio entra na célula, empurrado pela força eletrostática e pela difusão. Isto proporciona uma inversão na polaridade do neurônio, pois o Sódio está carregado positivamente. Desta forma, o potássio tenderá a sair da célula, devido ao influxo de cargas positivas do Sódio. Assim, os canais de Potássio (K+) se abrem em seguida, expulsando o Potássio para fora da célula.

Podemos ver na figura os canais de Sódio e Potássio se abrindo mediante o estímulo dos potenciais pós-sinápticos excitatórios.

A ação dos Potenciais pós-sinápticos e a geração dos Potenciais de Ação

Quando o potencial de ação chega até o final de um neurônio ele tem a capacidade de liberar substâncias especiais chamadas neurotransmissores. Tais substâncias encontram-se em vesículas especiais situadas no botão terminal do neurônio. Uma vez liberados, os neurotransmissores interagem com moléculas específicas situadas nas membranas pós-sinápticas dos neurônios adjacentes denominadas de receptores pós- sinápticos.

Uma vez conectados aos receptores pós-sinápticos, os neurotransmissores poderão produzir dois efeitos, que dependem da estrutura do neurotransmissor e de seu receptor. Eles poderão despolarizar a membrana (aumentando sua carga elétrica) ou hiperpolarizá-la (diminuir sua carga). As despolarizações são chamadas de potenciais pós-sinápticos excitatórios. Elas aumentam a possibilidade do neurônio produzir novos potenciais de ação. As hiperpolarizações são chamadas de potenciais pós-sinápticos inibitórios, pois diminuem a possibilidade do neurônio produzir novos potenciais de ação. .

Ambos potenciais pós-sinápticos produzem pequenas variações no potencial de repouso do neurônio. Na verdade, todos estes potenciais pós-sinápticos que ocorrem nos dendritos e no corpo celular do neurônio irão se somar para eventualmente possa surgir um novo potencial de ação no axônio do neurônio. .

O Potencial de Ação: os neurônios em atividade

O que garante a capacidade do neurônio para transmitir uma informação é o Potencial de Ação. Como representado na figura, o Potencial de Ação constitui-se através de uma rápida despolarização seguida de uma repolarização. A despolarização é uma inversão da carga elétrica desta célula. Como já vimos anteriormente, um neurônio possui uma carga de aproximadamente -70mV quando em repouso (Potencial de Repouso). Durante o Potencial de Ação a carga elétrica do neurônio poderá chegar a 55mV.

Nos próximos posts veremos em detalhes todas as fases do potencial de ação.

O potencial de repouso: neurônios em silêncio

O potencial de repouso de um neurônio caracteriza-se pela diferença de um potencial elétrico entre o meio interno e externo do neurônio. Como vimos anteriormente, este potencial elétrico ocorre graças às forças de difusão e eletrostática que atuam na membrana semipermeável da membrana do neurônio.

Para estudar este potencial de repouso, pode-se utilizar uma preparação que utiliza o axônio gigante da lula. Nestes axônios, é possível medir esta diferença de potencial através de um voltímetro, aparelho especializado na medição de cargas elétricas através da introdução de um microeletrodo dentro da célula, enquanto outro permanece fora da membrana.

Na figura de hoje, podemos observar que de fato um neurônio encontra-se carregado eletricamente, tal qual uma bateria ou uma pilha que compramos em um supermercado. Como veremos adiante, o impulso elétrico ocorre quando há uma despolarização, ou seja, uma inversão das cargas elétricas do axônio. Tal processo é chamado de potencial de ação. 

A permeabilidade seletiva da membrana e os canais iônicos

A membrana plasmática possui uma permeabilidade baixa para o Sódio (Na+); uma permeabilidade um pouco maior para o potássio (K+). Para o Cloro (Cl-), entretanto, a membrana é totalmente permeável. Para as proteínas negativamente carregadas a membrana é totalmente impermeável. Elas nunca deixam o interior da célula.

Desta forma os canais iônios atuam como filtros de passagem seletiva para os íons. Os canais iônicos são proteínas embutidas na membrana plasmática. Eles possuem a capacidade de deixar os íons passarem de modo seletivo. Atuam de forma contínua, ou em resposta a estímulos elétricos, mecânicos ou químicos.

Os canais que permitem a passagem contínua de íons são os “canais abertos”. Os canais que dependem de estímulos são os chamados “canais controlados por comportas”. Estes últimos são altamente específicos: existem canais para o Sódio (Na+), Potássio (K+) etc. Podem abrir mediantealterações da voltagem da membrana, os chamados “dependentes de voltagem”. Ou então os canais podem abrir por substâncias específicas, os neurotransmissores. Neste caso são chamados “dependentes de ligantes”.

Na figura de hoje podemos observar a esquematização de um canal iônico fechado e aberto. 

O Potencial de Repouso e a Bomba de Sódio e Potássio

Para que uma célula mantenha o potencial de repouso de sua membrana, a separação dos íons deve ser constante. Como vimos, as forças da difusão e eletrostática são capazes de equilibrar os íons Potássio e Cloro, dentro e fora da célula respectivamente. Entretanto o mesmo não ocorre com o Sódio. Ele possui estas duas forças o “empurrando” para dentro da célula.

Uma experiência foi feita para se observar como tal processo funciona. Utilizou-se o axônio da Lula, considerado o maior da natureza. Colocou-se o axônio numa solução salina, muito parecida com a água do mar. Nesta solução encontravam-se íons de Sódio carregados radioativamente. Depois de um certo tempo observou-se o axoplama (citoplasma do axônio) da Lula. Através da radioatividade detectou-se que houve um certo influxo de Sódio para o interior da membrana. Mas a quantidade se mantinha constante. Para isso seria necessário que houvesse algo que bombeasse o Sódio para fora, contra seu gradiente de concentração.

A bomba de Sódio e Potássio consiste numa proteína incrustada na membrana plasmática. Ela necessita de energia na forma de ATP para funcionar. Na verdade 40 % do metabolismo celular são utilizados para o funcionamento desta bomba capaz de expulsar três moléculas de Sódio do interior da célula a capturar duas moléculas de Potássio do seu exterior. Tal processo ocorre de forma contínua. Além da bomba de Sódio e Potássio, existe outro mecanismo que controla a entrada e saída de moléculas destas células. São os chamados “canais iônicos”

As fases da transmissão elétrica: os íons Sódio (Na+) e Potássio (K+)

Uma das principais propriedades de um neurônio é a sua capacidade de receber e transmitir sinais elétricos. Tal propriedade é chamada de transmissão elétrica. A transmissão elétrica envolve a participação de moléculas eletricamente carregadas denominadas de ions. Tais ions, subdividem-se em dois tipos: aqueles carregados positivamente, os cátions, e aqueles carregados negativamente, os anions.

Nos meios intra e extra celular existe uma grande quantidade de íons. No meio extracelular podemos observar uma maior quantidade de cátions Sódio (Na+) e ânions Cloro (Cl-). No meio intracelular existe uma maior quantidade de cátions Potássio (K+), e de moléculas de proteínas ionizadas negativamente. Por meio de um mecanismo chamado difusão as moléculas de Sódio tendem a atravessar a membrana, para atingir a mesma concentração deste ion nos meios intra e extra celular. O mesmo ocorre com os demais ions.

Além da força de difusão existe também uma outra força que regula o comportamento destes ions: a chamada força eletrostática. Esta força controla a interação deste ions fazendo com que partículas com sinais iguais se repilam, enquanto que partículas com sinais diferentes se atraiam. Partículas positivamente carregadas, por exemplo, irão se repelir, mas serão atraídas por partículas negativas e vice-versa.

Levando-se em consideração estas duas formas podemos analisar o comportamento de ions importantes que estão presentes em tono do neurônio. O potássio, por exemplo, tende a ficar DENTRO da célula, devido ao equilíbrio das forças da difusão e pressão eletrostática. Na verdade, a força eletrostática mantém o íon dentro da célula (fora da célula é positivo, assim como a carga do potássio), pois ele tende a sair, pois fora da célula a concentração de potássio é menor.

O contrário acontece com o Cloro. Ele tende a entrar na célula, pois sua concentração é maior fora da célula. Entretanto, como ele está carregado negativamente a força eletrostática o mantém fora, pois dentro da célula a carga também é negativa.

Finalmente temos o Sódio. Ele, através da difusão, tende a entrar na célula, pois sua concentração é maior fora dela. A força eletrostática também ajuda, pois o Sódio está carregado positivamente, e o interior da célula está carregado negativamente. Mas por que então a concentração de Sódio na célula fica inalterada? Através de um engenhoso mecanismo chamado de Bomba de Sódio e Potássio.

A Incrível Variedade de Formas dos Neurônios

Acima podemos observar algumas variedades morfológicas de neurônios multipolares. Como vimos ontem, este tipo de neurônio caracteriza-se por possuir diversas ramificações dendríticas e somente um axônio. É o tipo mais comum de neurônio do sistema nervoso.

Os neurônios piramidais, por exemplo, localizam-se no hipocampo e no córtex cerebral, precisamente no córtex motor primário. São também chamados de células de Betz. Tais células são algumas das maiores no sistema nervoso central. São responsáveis pela transmissão de informações do sistema nervoso central para os músculos. Dessa forma são classificados funcionalmente como neurônios eferentes, ou motores.

As formas que os neurônios assumem possuem uma estreita relação com sua função. A quantidade de extensões ou tamanho destas extensões irá facilitar o desempenho de uma determinada tarefa. A localização do neurônio também é importante. Diferentes neurotransmissores são encontrados em diferentes áreas do cérebro.

Nos próximos posts veremos o funcionamento de uma das importantes propriedades do neurônio: a transmissão sináptica. 

Neurônios: classificação morfológica

Podemos classificar os neurônios quanto à sua morfologia, ou seja, a forma que assumem. Tal característica pode ser observada de acordo com o número de extensões que saem do corpo celular. Desta forma temos:

A-) Neurônio Unipolar: Possui apenas um único axônio saindo do corpo celular. Neurônios unipolares são raros. Geralmente são encontrados em invertebrados ou em processos embrionários.

B-) Neurônio Bipolar: Possui dois axônio com origem em locais opostos do corpo celular. Esta configuração axônica encontra-se somente entre neurônios sensoriais, como por exemplo, em sistemas visuais, auditivos e olfativos

C-) Neurônio Pseudounipolar: Desenvolveram-se inicialmente como neurônios bipolares mas eventualmente os dois axônios se unem formando um único axônio que emerge do corpo celular. Este axônio divide-se em dois; um vai para o sistema nervoso periférico, como por exemplo receptores sensoriais ou fibras musculartes. O outro vai para o sistema nervoso central, mais especificamente para a medula.

D-) Neurônio Multipolar: Possui apenas um único neurônio e vários dendritos. Este é o tipo de neurônio mais comum no sistema nervoso, tais como os neurônios piramidais e as células de Purkinje.

.Na figura de hoje podemos observar o aspecto destas células. A letra C significa o “corpo celular”. A letra D significa “dendritos” e a letra A representa o “axônio”. 

Os neurônios: classificação funcional

Os neurônios podem ser classificados quanto à sua função. São três as principais classes de neurônios. Vejamos:

a-) Neurônios aferentes ou sensoriais. São responsáveis por levar uma informação dos receptores ou órgãos do sentido até o sistema nervoso central. Por via de regra, o neurônio aferente contém apenas um longo dendrito e um axônio curto, enquanto que a forma do corpo celular é arredondada.

b-) Neurônio eferentes ou motores.. São responsáveis por levar uma informação do sistema nervoso central para os músculos e glândulas. Por via de regra, estes neurônios possuem um longo axônio e pequenos e numerosos dendritos.

c-) Interneurônios ou neurônios associativos. Constituem a maior parte dos neurônios. São todos aqueles que estão entre um neurônio aferente e eferente. São responsáveis pela decodificação e gerenciamento das informações provenientes dos neurônios aferentes, assim como todo o processo de tomada de decisão que eventualmente será comunicada ao neurônio eferente.

Na figura de hoje podemos ver um exemplo de interação funcional deste três tipos de neurônios. Na situação esquematizada a fibra de cor vermelha representa um neurônio aferente ou sensorial, localizado na pele. Este neurônio é responsável pelo processamento de estímulos externos que chegam até está área. A fibra de cor preta representa um interneurônio ou neurônio associativo, localizados na medula espinhal. Ele é responsável pelo processamento da informação processada na periferia e a de tomar uma decisão em relação a esta informação. Finalmente, a fibra de cor azul, que representa um neurônio eferente ou motor, é responsável pela execução de uma atividade motora associada a um músculo. 

Sistema Nervoso

O sistema nervoso humano, além de ser o centro de nossas emoções, controla as funções orgânicas do corpo e a interação deste com o ambiente, recebendo estímulos, interpretando-os e elaborando respostas a eles.

É composto pelo sistema nervoso central, e pelo sistema nervoso periférico: o primeiro, constituído de encéfalo e medula espinal, é responsável por processar informações. O segundo, com nervos, gânglios e terminações nervosas, se encarrega pela condução dessas informações pelo corpo.

Células especializadas, denominadas neurônios, são as principais responsáveis pelo recebimento e transporte de informações, por meio de alterações elétricas que ocorrem na região da membrana - conhecidas por impulsos elétricos. Esses ocorrem, geralmente, da extremidade de um neurônio para a de outro, sendo que o local de junção entre estes é chamado sinapse nervosa.

Na grande parte das sinapses, os citoplasmas apresentam mediadores químicos: os neurotransmissores. Esses permitem a ocorrência destes impulsos ao se ligarem a proteínas de membrana da célula seguinte. A adrenalina é um exemplo.

Este sistema possui íntima relação com o sistema endócrino, podendo fornecer a ele, por exemplo, informações relativas ao ambiente. Nessa situação, o sistema endócrino, responsável pela produção e secreção de hormônios na corrente sanguínea, atua estimulando, ou mesmo inibindo, a ação de determinados órgãos por meio destes mensageiros químicos.

Glândulas exócrinas, como as responsáveis pelo suor ou pela digestão, também exercem papel importante no funcionamento do sistema nervoso, inclusive no que se diz respeito à homeostase corpórea.

Tecido Nervoso

O tecido nervoso tem por função coordenar as atividades de diversos órgãos, receber informações do meio externo e responder aos estímulos recebidos.

Esse tecido é de origem ectodérmica e possui células de grande especialização. É responsável pela constituição do sistema nervoso que rapidamente integra os seres vivos no meio em que vive. O sistema nervoso surge através dos celenterados (água viva, corais,anêmonas, hidras e caravelas).

As células do sistema nervoso dividem-se em:

• Neurônios: os quais são responsáveis pelas funções receptivas.
• Células da Glia ou Neuróglia: as quais são responsáveis pela sustentação e pela proteção dos neurónios.

As células do tecido nervoso são denominadas neurônios, capazes de receber estímulos e conduzir a infromação para as outras células através do impulso nervoso. o tecido nervoso é encontrado nos órgãos do sistema nervoso, como o cérebro e a medula espinhal.